Respuestas comparativas al estrés por calor de tres genotipos de pimiento picante (Capsicum annuum L.) que difieren en sensibilidad a la temperatura | Instrumento Co., Ltd del suelo de Hangzhou

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 14203 (2023) Citar este artículo

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Detalles de métricas

A medida que las temperaturas globales han aumentado constantemente en las últimas décadas, muchos científicos y agricultores han prestado cada vez más atención al estudio de los impactos del estrés por calor en los rasgos morfofisiológicos y los rendimientos económicos de los cultivos hortícolas. El pimiento picante (Capsicum annuum L.) es un importante cultivo de hortalizas que se cultiva principalmente en campos abiertos en Corea del Sur. En este estudio, se evaluaron los impactos del estrés por calor prolongado en tres genotipos de pimiento picante que difieren en niveles de susceptibilidad al estrés. El estudio se llevó a cabo en dos invernaderos diferentes con temperatura controlada durante 75 días. Se cultivaron plantas de 48 días en invernaderos de control y tratados térmicamente donde las temperaturas se habían fijado en 30 °C y 35 °C durante el día durante 75 días, respectivamente. Se midieron las características morfológicas, fisiológicas y nutricionales de tres accesiones. Todas las muestras de pimiento picante pudieron recuperarse de exposiciones prolongadas al estrés por calor en aproximadamente un mes. El fenómeno de la recuperación se observó en algunas características morfológicas y fisiológicas significativas. Por ejemplo, la tasa de crecimiento de las plantas y la tasa de fotosíntesis aumentaron significativamente después de 40 días de tratamiento térmico. La sensibilidad al estrés por calor varió entre genotipos. Las plantas que produjeron más frutos que biomasa en la etapa inicial del tratamiento térmico tuvieron una recuperación relativamente lenta, lo que resultó en la mayor pérdida de rendimiento. Esta característica morfológica clave se puede utilizar en futuros programas de reproducción para adaptar el estrés térmico prolongado.

Como la temperatura es uno de los factores ambientales importantes que influye en los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas, incluida la fotosíntesis, la transpiración, la respiración, la polinización y el desarrollo de los frutos, el aumento constante de la temperatura ha sido un importante estrés abiótico que limita el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Durante las etapas de desarrollo de los órganos reproductivos (por ejemplo, floración, polinización y fertilización), en particular, las plantas eran en su mayoría sensibles al estrés por calor, lo que resultaba en una reducción del rendimiento de frutos1,2. Debido al calentamiento global, la temperatura de la Tierra ha aumentado en promedio al menos 1,1 °C desde la década de 18803,4. En 2021, la temperatura media en toda la superficie mundial fue 0,84 °C superior a la media del siglo XX5. En Corea, según un informe de Greenpeace6, el número de días en los que la temperatura del aire superó los 33 °C ha aumentado continuamente desde los años 80. En los últimos años, el número de días con 35 °C ha aumentado significativamente6. Como muchos meteorólogos esperaban que estos eventos más cálidos aumentaran continuamente durante los próximos 30 años7,8,9, comprender los impactos potenciales del estrés térmico en el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los frutos desempeñará un papel clave en el desarrollo de estrategias de adaptación para compensar estos efectos.

El pimiento picante (Capsicum annuum L.) es una verdura frutal de importancia económica en Corea debido a que es una especia importante en la cocina coreana. En 2022, la producción total de pimiento picante en Corea fue de alrededor de 92.757 toneladas10. La mayoría de los pimientos picantes se producen en campo abierto en camas elevadas utilizando riego por goteo y mantillo en Corea. Por lo tanto, las condiciones climáticas (por ejemplo, temperatura, precipitación, etc.) del área cultivada influyen directamente en el rendimiento de frutos del cultivo. Aunque los pimientos se han adaptado bien a los climas cálidos, el mayor número de días calurosos (por encima de 33 °C) ha sido un gran desafío para lograr una producción sostenible de pimientos en Corea. El rango de temperatura óptimo de formación y calidad del fruto se encuentra entre 21 y 29 °C11. Cuando la temperatura supera los 32 °C, el crecimiento del pimiento picante puede ser lento; se puede observar pudrición apical (BER) en los frutos; y pueden producirse cesiones en el cuajado de frutos, con menores rendimientos12.

Las respuestas de las plantas al estrés por calor dependen en gran medida de su grado y duración, y de la etapa de desarrollo de la planta13. El estrés por calor daña directa o indirectamente la función de la planta, resultando en cambios morfofisiológicos, fases de crecimiento y procesos metabólicos anormales14 y reducción del rendimiento15. Estas anomalías del crecimiento pueden observarse o no mostrarse continuamente en las plantas mientras las plantas se exponen al estrés por calor, y cada planta o genotipo ha evolucionado con sus propias tolerancias o mecanismos para manejar las condiciones de estrés por calor16. Por el contrario, algunos genotipos tolerantes dentro de varias especies de cultivos tuvieron mayores rendimientos en condiciones de alta temperatura17,18,19. Varios estudios han informado diferencias genotípicas en la tolerancia/susceptibilidad de los pimientos picantes mediante comparaciones en las tasas de germinación y crecimiento de las plántulas20,21, crecimiento de los cultivos, fisiología, rendimientos21, fotosíntesis20,22 y longitud del tubo polínico y germinación del polen y estabilidad de la membrana23,24 entre condiciones de calor. -genotipos susceptibles y tolerantes al calor. Según estos estudios previos, los aumentos en las tasas de duración y la temperatura redujeron significativamente las tasas de germinación, el peso de las plántulas, las tasas de fotosíntesis y el rendimiento de frutos se redujeron significativamente cuando las temperaturas están al menos 5 °C por encima de la temperatura óptima de crecimiento de las plantas25 o a 42 °C21.

Las respuestas de las plantas al estrés por calor varían según los niveles de severidad acumulada del calor o la cantidad de tiempo de exposición al estrés por calor. Las plantas pueden sufrirlas o protegerlas de manera oportuna. Como se explicó en el párrafo anterior, cuando las plantas se someten a estrés por calor durante un largo período de tiempo, pueden experimentar estrés por calor que resulta en un retraso fisiológico en una variedad de procesos fisiológicos, incluyendo la fotosíntesis, la respiración, la transpiración, la termoestabilidad de la membrana y la regulación osmótica26. Por el contrario, Bäurle26 informó que algunas plantas pueden adaptarse con éxito a condiciones de alto estrés, como temperaturas extremas, sequía, salinidad, etc. Una de las estrategias para la adaptación en condiciones estresantes es el priming, donde una exposición pasada al estrés modifica las respuestas a un evento de estrés posterior28 ,29,30,31,32. La memoria del estrés abarca diferentes procesos bioquímicos y morfofisiológicos, y ayuda a la planta a responder eficientemente a eventos de estrés posteriores27. Sin embargo, la mayoría de los estudios han realizado experimentos que monitorean las respuestas al estrés por calor solo durante períodos de crecimiento relativamente cortos o solo en una de las etapas de crecimiento (por ejemplo, etapas de floración, plántula o germinación). Por lo tanto, la mayoría de los estudios informaron efectos adversos de la exposición al estrés térmico a corto plazo en el crecimiento de las plantas. Todavía hay conocimientos limitados sobre el estrés fisiológico acumulativo de las plantas inducido por períodos prolongados de altas temperaturas, que pueden diferir de las respuestas al estrés térmico a corto plazo.

Este estudio tuvo como objetivo evaluar la asociación entre la exposición prolongada a altas temperaturas y las respuestas morfofisiológicas, fotosintéticas y de rendimiento acumulativas de las plantas en tres genotipos de pimiento picante. Dado que la susceptibilidad al estrés por calor generalmente difiere según los genotipos de las plantas, las comparaciones de las respuestas morfofisiológicas de los genotipos sensibles y tolerantes al calor al estrés por calor prolongado proporcionarán información que pueda hacer frente al clima futuro. También se estudiaron los cambios en la eficiencia del uso de nutrientes en condiciones de estrés por calor para comprender la relación entre la tolerancia al calor y la eficiencia de los nutrientes.

En el experimento se utilizaron tres accesiones de pimiento picante (C. annuum L.), incluidas PHR5 (código de acceso IT235550), PHR18 (código de acceso IT286261) y PHR23 (nombre del cultivar comercial 'Big Star'). PHR5 y PHR23 se conocen como muestras tolerantes al calor, mientras que PHR18 era una muestra sensible al calor. Las semillas de las muestras de PHR5 y PHR23 se obtuvieron de la División de Investigación de Vegetales del Instituto Nacional de Ciencias Hortícolas y Herbales (Wanju, Corea). Los orígenes de PHR5 y PHR23 son Rusia (Territorio de Krasnodar, distrito de Kropotkin, Ladozh) y Corea (Colección de Cultura Agrícola Coreana, KACC, Wanju, Corea), respectivamente. Se recolectaron muestras experimentales de pimientos picantes, incluida la recolección de material vegetal, de acuerdo con las instituciones pertinentes, las directrices y la legislación nacionales e internacionales, con el permiso correspondiente de Diversidad Agrícola de la Academia Nacional de Ciencias Agrícolas (Wanju, Corea). Las semillas de PHR23 se obtuvieron de Nongwoo Bio (Suwon, Corea). Las semillas de tres accesiones se sembraron el 16 de marzo de 2022 en bandejas de plástico (54 × 28 cm de tamaño, 6 × 12 celdas con un volumen de maceta de 2,4 L) que se llenaron con tierra de lecho comercial ('Bio Sangto'; Seúl, Corea) que contenía turba de coco (67,5%), turba (17%), zeolita (5%), perlite (10,0%), ajustador de pH (0,3%), humectante (0,014%) y fertilizantes (0,185%) que contienen 270 mg kg −1 de cada uno de N, P y K, respectivamente. Las plántulas se cultivaron durante 48 días en un invernadero (26/18 °C en día/noche (16/8 h) con una humedad relativa entre 65 y 70 %) en el Instituto Nacional de Ciencias Hortícolas y Herbarias (Wanju, Corea, 35 °83′ N, 127°03′ E). El 3 de mayo de 2022, las plántulas de pimiento picante fueron trasladadas a invernaderos.

El experimento consistió en un sistema de parcelas divididas repetido tres veces. Las parcelas principales fueron tratamiento térmico, estrés por calor y control, mientras que las parcelas secundarias fueron el genotipo de tres accesiones: PHR5, PHR18 y PHR23. Las parcelas principales se llevaron a cabo en dos invernaderos cubiertos de plástico. En cada invernadero se dispusieron subparcelas mediante un diseño de bloques completos al azar. Las subparcelas consistieron en parcelas de una sola hilera de 1,5 m de largo y contenían cinco trasplantes espaciados 30 cm entre sí. Había tres bloques y la distancia entre las parcelas de una sola hilera era de 140 cm. Los bancos de pruebas se cubrieron con una película de plástico negro. Antes del tratamiento térmico, las plántulas se cultivaron en el invernadero durante dos semanas bajo un punto de ajuste de temperatura de ventilación de 30 °C para garantizar un establecimiento exitoso en las nuevas condiciones. Después de dos semanas, la temperatura del aire del invernadero tratado térmicamente se fijó en 35 °C durante el día, mientras que el otro invernadero, que servía como control, permaneció sin cambios. El sistema de ventilación se utilizó para controlar las temperaturas de referencia tanto en los invernaderos tratados como en los de control. La temperatura media del aire en el invernadero de control se mantuvo relativamente estable, oscilando entre 25 y 35 °C. Las temperaturas promedio de los invernaderos de control y tratados térmicamente fueron de 28 °C y 30 °C, respectivamente. En el invernadero tratado térmicamente, la temperatura máxima del aire durante el estrés por calor fue de 2 a 5 °C más alta que la del invernadero de control (consulte la Figura complementaria S1). El invernadero tratado térmicamente experimentó 40 días con temperaturas máximas superiores a 40 °C, mientras que el invernadero de control tuvo 18 de esos días (consulte la Figura complementaria S1). Las diferencias de temperaturas mínimas entre las condiciones tratadas térmicamente y de control fueron más variadas que las temperaturas máximas (ver Figura complementaria S1). Las temperaturas mínimas en el invernadero tratado térmicamente fueron entre 2 y 10 °C más altas que las del invernadero de control. La variación de temperatura diurna para los invernaderos tratados térmicamente y de control fue de 18,34 y 15,64, respectivamente.

Las plantas fueron irrigadas y fertirrigadas periódicamente mediante un sistema de riego por goteo. La solución nutritiva A (N 5,5%, K 4,5%, Ca 4,5%, B 0,00014%, Fe 0,05%, Zn 0,0001% y Mo 0,0002%) y B (N 6%, P 2%, K 4%, Mg 1%, B 0,05%, Mn 0,01%, Zn 0,005% y Cu 0,0015%) (Mulpure, Daeyu, Seúl, República de Corea) se utilizaron para la fertirrigación. La humedad relativa en ambos invernaderos se mantuvo entre 50 y 85%.

Las características morfológicas, fisiológicas y de absorción de nutrientes se recolectaron periódicamente durante los días experimentales. Los métodos experimentales han sido modificados con respecto al estudio anterior33. Los métodos detallados se describieron en las siguientes secciones, incluidas las secciones "Recopilación de rasgos morfofisiológicos y rendimientos de tres genotipos de pimiento picante" y "Cálculo de la eficiencia del uso de nitrógeno".

Después de someter tres accesiones de pimiento picante a tratamiento térmico, se midieron la altura de la planta y el grosor del tallo usando una regla y un calibrador digital (CD-20APX, Mitutoyo Co., Ltd., Kanagawa, Japón) en los días 0, 2, 4, 11. 25, 34, 41, 56 y 75. La altura de la planta (cm) se midió desde la parte inferior del tallo visible sobre el suelo hasta la parte superior, y el grosor del tallo (mm) se midió desde la parte inferior del tallo visible arriba. la tierra. Se tomaron medidas de 3 a 5 plantas por réplica para mejorar la precisión. Las plantas se sometieron dos veces a los días 34 y 75 después del tratamiento térmico para medir los componentes del rendimiento. Después de la cosecha, se documentaron los pesos frescos (g) de los frutos, hojas y tallos, junto con la determinación del índice de área foliar total (IAF). Utilizando un integrador LAI (LICOR-300, Lincoln, NE, EE. UU.), se determinó el LAI de cada planta por metro cuadrado de cobertura de cultivo. Posteriormente, las muestras cosechadas se secaron a 70 °C y se midieron los pesos secos (g) de tallos, hojas y frutos. El contenido de humedad de las plantas se determinó midiendo su peso fresco y seco. Posteriormente se calculó la distribución de materia seca con base en los datos de peso seco de cada parte de las plantas.

Utilizando un instrumento de intercambio de gases del modelo LI-COR LI-6800 (LI-COR, Inc., Lincoln, Nebraska, EE. UU.), se tomaron medidas de la tasa fotosintética neta (A, µmol m-2 s-1) en recién nacidos. hojas completamente expandidas en múltiples momentos: 0, 2, 4, 11, 25, 34, 41, 56 y 75 días después de la aplicación del tratamiento térmico. Las mediciones se realizaron entre las 10:00 y las 14:00 horas. Las temperaturas de las cámaras LI-COR se fijaron en 25 °C para el grupo control y 35 °C para el grupo sometido a tratamiento térmico. La intensidad de la luz se mantuvo en 600 µmol m-2 s-1 y la concentración de CO2 se fijó en 400 µmol m-2 s-1 CO2 con una humedad relativa del 60% en condiciones de invernadero. Las hojas se expusieron a diversos grados de irradiación durante 4 a 5 minutos hasta que la curva de absorción de CO2 se estabilizó y, posteriormente, se recogieron los datos.

Los datos de fluorescencia de clorofila se recopilaron simultáneamente con las mediciones de la tasa neta de fotosíntesis. Se empleó el instrumento del sistema Photon (FluorPen, FP 110, PSI, Drasov, República Checa) para evaluar la eficiencia fotoquímica del PSII (Qy, Fv/Fm) en hojas recién expandidas después de un período de 15 minutos de adaptación a la oscuridad. Posteriormente, se aplicó luz saturada a una velocidad de 3000 µmol (fotón) m-2 s-1, con luz actínica fijada en 1000 µmol (fotón) m-2 s-1, y las mediciones se obtuvieron a 3000 µmol (fotón) m −2s−1.

Se evaluó la fuga de electrolitos del follaje completamente expandido recolectado en los días 0, 2, 4, 11, 25, 34, 41, 56 y 75 después del tratamiento térmico, con tres repeticiones por accesión. Se obtuvieron discos foliares de 5,5 mm de diámetro de diversas plantas de cada accesión utilizando un punzón de corcho. Posteriormente, las muestras perforadas se depositaron en tubos de 15 ml que contenían 10 ml de agua desionizada y se sometieron a incubación en un agitador a 25 °C durante 30 min. La conductividad eléctrica (EC1) de la solución acuosa se midió empleando un conductímetro STARA-HB (Thermo Orion, Waltham, MA, EE. UU.). Posteriormente, los tubos se expusieron a un baño de agua hirviendo (100 °C) durante 20 min, y se midió la conductividad eléctrica (EC2). El contenido final de EC se calculó como la relación porcentual de EC1:EC2.

Las plantas se cosecharon los días 34 y 75 después del tratamiento térmico, seguido de secado y molienda para análisis de nitrógeno. Se utilizó el método Kjeldahl para determinar el contenido de nitrógeno total de frutos, tallos y hojas secos. Aproximadamente 1 g de cada muestra molida se colocó en tubos de vidrio de 300 ml y luego se sometió a digestión utilizando un sistema de digestión Kjeldahl (SH420F, Hanon, China) con 15 ml de H2SO4 concentrado. Las muestras digeridas se sometieron a destilación con una pequeña cantidad de NaOH utilizando un aparato de destilación (K9840, Haineng Scientific Instrument Co., Ltd., Shandong, China). Después de la destilación, se añadió gradualmente HCl 0,1 N a las muestras para determinar el contenido de nitrógeno total. Para obtener un protocolo más detallado, consulte PanReacAplliChem34.

Para encontrar el N total (g/kg) se puede calcular con la siguiente ecuación:

Las eficiencias en el uso de nitrógeno (NUE) de la fruta (f) y la biomasa (b) para todas las variedades cultivadas tanto en invernaderos de control como de tratamiento térmico se calcularon con la siguiente ecuación:

Se realizaron ANOVA de parcelas divididas para probar los efectos del tratamiento térmico y la adhesión en cada una de las alturas de las plantas, la tasa neta de fotosíntesis, la eficiencia de la fotosíntesis y las tasas de fuga de hojas, NUEB y NUEF. El tratamiento térmico y la adhesión se trataron como factores fijos. Se probaron tratamientos, días, adhesión e interacciones entre ellos. Se realizaron procedimientos de correlación de Pearson para analizar las relaciones entre el peso fresco de la fruta con otras características morfológicas en tres accesiones en invernaderos de control y tratamiento térmico en dos períodos diferentes de estrés por calor. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa SAS (SAS 9.4, NC, EE. UU.).

En la Fig. 1 se muestran los efectos prolongados del estrés por calor en el crecimiento de las plantas de tres accesiones, incluidas PHR5, PHR18 y PHR23, de pimiento picante. Como se muestra en la Fig. 1, las mediciones morfológicas y de rendimiento de tres accesiones mostraron una variación considerable en tolerancia al calor en dos períodos de crecimiento, incluidos 34 días y 75 días de tratamientos térmicos.

Los efectos del estrés térmico prolongado en el crecimiento de las plantas de tres accesiones de pimiento picante, incluidas PHR5, PHR18 y PHR23, durante 34 y 75 días de tratamientos térmicos. Barras azules: 20 cm.

Se midieron continuamente la altura de las plantas y el grosor del tallo de tres accesiones durante los tratamientos térmicos durante 75 días. En general, el estrés por calor afectó negativamente la altura de las plantas y el grosor del tallo de tres accesiones de pimiento picante (Fig. 2). Bajo la condición de tratamiento térmico, en comparación con la condición de control, el crecimiento vegetativo (incluyendo la altura de la planta y el grosor del tallo) se retrasó severamente aproximadamente durante 40 días después del tratamiento térmico (Fig. 2). Después de 40 días de tratamiento térmico, las plantas tendieron a volver a crecer (Fig. 2). Por ejemplo, la adhesión de PHR23 retrasó su crecimiento hasta los 40 días de tratamiento, y su tasa de crecimiento fue la misma que las tasas de crecimiento de las plantas en condiciones de control después de los 40 días de tratamiento. Al igual que PHR23, otras accesiones tienen patrones de crecimiento similares en condiciones de estrés por calor, pero la altura de sus plantas y el grosor del tallo fueron menores que los de PHR23.

Alturas de plantas y espesor de tallo de tres accesiones de pimiento picante (Capsicum annuum L.), incluidas PHR5, PHR18 y PHR23, tratadas por estrés térmico durante 75 días. La línea azul indica pimiento picante cultivado en condiciones de control, mientras que la línea roja indica la accesión cultivada en condiciones de estrés por calor. Las barras negras indican error estándar.

Este fenómeno puede estar relacionado con la preparación térmica en la que las plantas almacenan información sobre el estrés térmico pasado para prepararse para el estrés térmico futuro modulando su bioquímica y fisiología mediante la regulación de la información genética35. Las accesiones pueden cambiar sus características morfológicas durante los primeros 40 días después del tratamiento térmico para evitar mayores daños térmicos posibles. Por ejemplo, durante los primeros 40 días de tratamiento térmico, PHR23 disminuyó el área foliar, la altura y el grosor del tallo para tener menos superficie y hojas expuestas al sol directo, lo que resultó en la prevención de la pérdida de agua y en la retención de la temperatura corporal de la planta más fresca. Por lo tanto, después de la preparación ante el estrés, PHR23 puede tener mejores niveles de tolerancia en exposiciones posteriores al estrés por calor.

Se observaron variaciones morfológicas entre tres genotipos. La accesión PHR5 tuvo un índice de cosecha relativamente más alto en el rango de 0,57 a 0,77 que otras accesiones, lo que significa que PHR5 produjo más frutos que la biomasa aérea. En la condición de control, PHR23 tuvo un índice de cosecha más bajo (alrededor de 0,36) en el primer mes, pero la accesión aumentó el rendimiento de frutos en el segundo período, lo que resultó en tener el valor de índice de cosecha más alto de 0,66 entre las accesiones. PHR18 tuvo un patrón de crecimiento similar al de PHR23, ya que la accesión produjo más biomasa en el primer período y aumentó el rendimiento de frutos en el segundo período. En condiciones de control, dado que PHR5 produjo más frutos que su biomasa, los contenidos de humedad de PHR5 fueron mayores que los de otras accesiones. Sin embargo, en general, el tamaño de planta de PHR5 fue el más pequeño entre las accesiones, mientras que PHR23 tuvo el tamaño de planta más grande (Fig. 2 y Tabla 1).

Entre las tres muestras, la PHR23 mostró más tolerancia al estrés por calor que las otras dos muestras (Tabla 1). Todos los análisis estadísticos se muestran en la Tabla 2. Según el análisis estadístico, todos los componentes morfológicos y de rendimiento difirieron significativamente según el tratamiento y las accesiones, excepto el contenido de humedad, la altura de la planta y el grosor del tallo. No hubo interacciones entre el tratamiento y la accesión, lo que significa que todas las accesiones tuvieron respuestas similares al estrés por calor. El estrés por calor había afectado negativamente la biomasa fresca y el peso de los frutos, el índice de cosecha y el área foliar en las tres accesiones. Tanto a los días 34 como a los 75 de tratamiento térmico, PHR23 tuvo los pesos frescos más altos de 623 y 1945 g, respectivamente. Y las pérdidas totales de rendimiento de PHR23 fueron sólo entre el 13 y el 27%. La pérdida de rendimiento en PHR23 se debió principalmente a la reducción del área foliar, la altura de la planta y el rendimiento de frutos. PHR23 tuvo un índice de área foliar de 3,34 a 2,94 en condiciones de control, mientras que el índice de área foliar fue de 1,14 a 1,94 en condiciones de estrés por calor. A los 34 días, el rendimiento de fruta fresca de PHR23 aumentó un 25% y su índice de cosecha aumentó de 0,36 a 0,63 en condiciones de estrés por calor. Sin embargo, bajo un tratamiento de estrés térmico más prolongado, PHR23 redujo significativamente su rendimiento de fruto en un 62% y tuvo un índice de cosecha de 0,28. Bajo un tratamiento térmico más prolongado, PHR18 tuvo un mejor índice de cosecha de 0,50, lo que produjo el segundo mayor rendimiento de fruta (417 g) bajo condiciones de tratamiento térmico. PHR5 fue más sensible al estrés por calor y sus pérdidas de peso fresco fueron del 70% y 78% a los 34 y 75 días, respectivamente. En condiciones de estrés por calor, PHR23 podría producir cantidades de fruta tres veces mayores que PHR5.

Dado que se encontraron interacciones significativas entre días y tratamientos en el peso fresco (P = 0.0012, Cuadro 2), se estudiaron análisis de correlación entre el peso del fruto y otras características morfológicas para cada uno de los tratamientos y días de tratamiento térmico. Según el análisis de correlación (Cuadro 3), bajo condición control, los pesos de los frutos fueron significativos positivos relacionados con el peso total (0,95), tallo (0,71) y altura (0,77) a los 75 días. Pero el peso del fruto se correlacionó negativamente con el contenido de humedad (-0,70). Las plantas con mayor índice de cosecha y baja área foliar generalmente tuvieron mayores contenidos de humedad (Cuadro 1). PHR5 produjo la menor cantidad de frutos entre las accesiones, y este cultivar produjo hojas significativamente más pequeñas y más frutos que la biomasa por planta, lo que resulta en mayores contenidos de humedad que otros cultivares. En condiciones de estrés por calor, el peso del fruto se correlacionó significativamente y positivamente con el peso total y el área foliar solo a los 34 días. Cuando las plantas estuvieron expuestas a un estrés térmico más prolongado, no se encontraron correlaciones significativas.

Los niveles de daño foliar se midieron periódicamente y las fugas de electrolitos de los discos foliares como indicador de daño por calor después del tratamiento térmico (Fig. 3). Según el análisis estadístico (Tabla 4), hubo interacción significativa entre los días de tratamiento térmico y el tratamiento (P <0,0001). Se obtuvieron patrones similares de cambios en el nivel de daño foliar a lo largo de los días para todas las accesiones bajo condiciones de tratamiento térmico. En la condición de tratamiento térmico, los niveles de daño foliar aumentaron hasta los 25 días de tratamiento térmico, y se obtuvieron valores más bajos de niveles de daño entre los días 34 y 75 de tratamiento térmico (Fig. 3). Se obtuvieron mayores daños por calor en la condición de control desde el 0 al 2º día de tratamiento, mientras que los niveles de daño por calor en el tratamiento térmico fueron en su mayoría más altos que los del control después del 4º día de tratamiento. Según los datos de temperatura medidos en los invernaderos (Figura complementaria S1), las temperaturas en las condiciones de control aumentaron de 0 a 2 días de tratamiento térmico, mientras que las temperaturas en el invernadero tratado térmicamente disminuyeron significativamente de 0 a 2 días. Esta puede ser la razón por la que se observaron mayores daños por calor en la condición de control.

Efectos del estrés por calor en la tasa de fuga de electrolitos foliares de tres accesiones de pimiento picante, incluidas PHR5, PHR18 y PHR23, durante un período prolongado en invernaderos de control y tratamiento de estrés por calor. Las barras negras indican error estándar.

La tasa neta de fotosíntesis (A) y la eficiencia de la fotosíntesis (Qy) se midieron periódicamente durante 75 días de tratamiento térmico tanto en condiciones de control como de tratamiento térmico. Según el análisis estadístico (Tabla 4), hubo interacciones significativas entre los días y el tratamiento en P = 0,0179 para A y P <0,0001 para Qy. Los patrones de cambio tanto para A como para Qy fueron similares a los cambios en el nivel de daño foliar entre los días de tratamiento térmico (Fig. 4). Durante 30 a 40 días de tratamiento térmico, las tasas de fotosíntesis en los días de tratamiento térmico fueron más bajas que las de la condición de control, y luego las tasas de fotosíntesis aumentaron después del décimo día de tratamientos térmicos y se acercaron a los valores en la condición de control. A medida que las tasas de fotosíntesis se recuperaron pocos días después de la exposición al estrés por calor, la planta volvió a crecer después de 40 días de tratamiento térmico (Fig. 2).

Efectos del tratamiento térmico prolongado sobre la tasa neta de fotosíntesis (A) y la eficiencia del PSII (Qy, Fv/Fm) de muestras de pimiento picante, incluidas PHR5, PHR18 y PHR23, cultivadas en invernaderos tratados térmicamente y de control durante 75 días. Las barras negras indican error estándar.

La eficiencia del uso de nitrógeno (NUE) para la biomasa (tallo + hojas) y partes del fruto se estimó utilizando los contenidos de nitrógeno medidos para cada parte del cuerpo (Tabla 5). Según el análisis estadístico, hubo una interacción significativa entre los días y el tratamiento en la eficiencia del uso de nitrógeno por parte del fruto (Cuadro 4). En condiciones de control, la NUE de las frutas aumentó significativamente a medida que crecieron. A los 34 días, los valores de NUEF para PHR5, PHR18 y PHR23 fueron 7,7, 2,8 y 7,4%, respectivamente, mientras que los valores de NUEF a los 75 días fueron 10,4, 34,2. y 52,7%, respectivamente (Cuadro 5). Como se muestra en la sección "Medidas fisiológicas, morfológicas y de rendimiento", PHR18 y PHR23 produjeron más frutos en el segundo período de estrés por calor, lo que puede respaldar el hallazgo de que los valores de NUEF de PHR18 y PHR23 aumentaron a los 75 días. Y el valor del índice de cosecha de PHR5 no había cambiado mucho entre los días 34 y 75, por lo que los valores de NUEF de PHR5 a los días 34 solo aumentaron en un 3%. En condiciones de calor, los valores de NUEF fueron mucho más pequeños que los valores de NUEF en condiciones de control. Y los valores de NUEF a los 75 días fueron sólo de alrededor del 5,8% al 23,8%, mientras que los NUEF en condiciones de control fueron de alrededor del 10,4% al 52,7%. Además, bajo condiciones de control, las cantidades de absorción de nitrógeno para la biomasa disminuyeron a medida que las plantas usaron más nitrógeno para la producción de frutos en la etapa de madurez (Cuadro 5). Por ejemplo, las proporciones NUE de fruta sobre biomasa de PHR18 y PHR 23 fueron de 0,2 a 0,3 a los 34 días, mientras que ambas proporciones NUE fueron de alrededor de 0,8 a los 75 días. Esto significa que se utilizó más energía y nutrientes para las producciones de frutos en etapa de madurez. Sin embargo, cuando las plantas se expusieron a un estrés térmico más prolongado, las proporciones se mantuvieron constantes entre las proporciones a los días 34 y 75. Esto refirió que la planta aún utiliza más nutrientes para producir biomasa en la etapa de madurez, lo que puede explicar cómo las plantas aumentan su biomasa y rendimiento de frutos después de los 40 días de tratamiento térmico.

En este estudio, se analizaron los patrones fisiológicos y morfológicos de tres muestras de pimiento picante tratadas por estrés térmico prolongado. Se variaron las tres accesiones de pimiento picante con niveles tolerantes al estrés por calor. Según las mediciones de rendimiento, PHR23 fue el cultivar más tolerante al calor que produjo la mayor biomasa y rendimiento de frutos entre las accesiones. El peso fresco total de PHR23 en condiciones de control y tratamiento térmico fue de 1945 g/planta y 1687 g/planta, respectivamente. Sólo el 13% del rendimiento se ha perdido en condiciones de tratamiento térmico. Sin embargo, PHR5 produjo la menor biomasa entre las muestras en ambas condiciones, y PHR5 perdió su biomasa alrededor del 78% en condiciones de tratamiento térmico. PHR18 produjo el segundo mayor rendimiento de fruta (414 g/planta) a los 75 días de tratamiento térmico. Sin embargo, este cultivar retrasó su crecimiento durante un mes después de la exposición al estrés por calor y volvió a crecer significativamente alrededor de los 40 días después de la exposición al calor. También se observaron patrones de crecimiento similares de PHR18 en otras muestras bajo condiciones de estrés por calor. Durante el primer mes de tratamiento térmico, todas las muestras tuvieron respuestas negativas al estrés por calor. Sin embargo, la planta empezó a volver a crecer después de unos 40 días de tratamiento térmico. Por ejemplo, la altura de la planta dejó de crecer o creció lentamente hasta los 40 días de tratamiento térmico, y la planta comenzó a volver a crecer después de los 40 días de tratamiento térmico (Fig. 2). Otras características morfológicas como el grosor del tallo tuvieron un patrón similar de altura de la planta. Los cambios morfológicos también pueden explicarse por cambios fisiológicos (incluidos los niveles de fotosíntesis y daño celular). Los niveles de daño celular se redujeron significativamente después de los 40 días de tratamiento y las tasas de fotosíntesis aumentaron significativamente después de los 40 días de tratamientos térmicos. Las plantas pueden modificar sus parámetros celulares debido a exposiciones tempranas al estrés por calor para prevenir posibles daños por estrés térmico, lo que resulta en un aumento de las tasas de fotosíntesis. En condiciones de estrés por calor, las cantidades de absorción de nutrientes para la biomasa todavía eran altas en la etapa de madurez (75 días de tratamiento), lo que apoyó el fenómeno observado de que las plantas comenzaron a volver a crecer después de exposiciones prolongadas al calor. Sin embargo, se necesitan más estudios sobre los mecanismos moleculares relacionados con la preparación térmica para comprender los ajustes fisiológicos, bioquímicos y moleculares en varias muestras de pimiento picante contra el estrés por calor. Además, la viabilidad del polen del pimiento también es muy sensible al estrés por calor. Por lo tanto, en estudios adicionales, es necesario evaluar la viabilidad del polen en diferentes períodos de calor para comprender los efectos del tiempo de exposición al estrés por calor en la producción de frutos.

Todos los datos relacionados con el estudio se proporcionan en el artículo o se pueden encontrar en la información complementaria. Además, los conjuntos de datos utilizados y/o analizados durante el presente estudio se pueden obtener del autor correspondiente previa solicitud razonable.

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Descargar referencias

Este artículo fue apoyado por del Instituto Nacional de Ciencias Hortícolas y Herbarias, Administración de Desarrollo Rural (Proyecto No: PJ016696 o RS-2022-RD010057 “Un estudio sobre el mecanismo de tolerancia a altas temperaturas del pimiento picante y el tomate utilizando una población de evaluación”).

Departamento de Horticultura Ambiental y Arquitectura del Paisaje, Horticultura Ambiental, Universidad Dankook, Cheonan, 31116, República de Corea

Min Kyoung Kim, Bo Mi Park, Won Byoung Chae y Sumin Kim

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Hyo Bong Jeong, Nari Yu, Oak Jin Lee y Hye Eun Lee

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WC y SK conceptualizaron el estudio. M.-KK, H.-BJ y B.-MP seleccionaron los datos. WC adquirió la financiación. M.-KK, H.-BJ, NY, B.-MP, O.-JL y H.-EL llevaron a cabo la investigación. M.-KK, H.-BJ, NY, B.-MP, WC y SK desarrollaron la metodología. WC gestionó la administración del proyecto. SK proporcionó supervisión y visualizó los datos. M.-KK, HB.J. y SK escribió el borrador original. H.-BJ, WC y SK revisaron y editaron el manuscrito. Todos los autores proporcionaron comentarios críticos y contribuyeron al manuscrito final.

Correspondencia a Sumin Kim.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Kim, MK, Jeong, HB, Yu, N. et al. Respuestas comparativas al estrés por calor de tres genotipos de pimiento picante (Capsicum annuum L.) que difieren en sensibilidad a la temperatura. Representante científico 13, 14203 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-41418-5

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Recibido: 04 de julio de 2023

Aceptado: 26 de agosto de 2023

Publicado: 30 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41418-5

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